(b).物理防衛:物理防衛普遍存在於白蟻各類群
中,每當群巢受到侵犯時,兵蟻和工蟻立即
趕到出事地點,與入侵的外敵格鬥,這種撕
打格鬥十分激烈,甚至不惜犧牲自己,以保
護整個群巢的安全。
物理防衛又可分為下列幾種:
鉗咬:有些種類的兵蟻利用強而有力的大顎,像
鉗子般咬住敵人,如山林原白蟻的大顎型
兵蟻,不僅疼痛,甚至咬傷流血,有時兵
蟻雖被扯斷頭胸,也不罷休。
敲打:歪白蟻(Capritermes nitobei)兵蟻的大顎
特化成長而薄而且左右不對稱,利用擠壓
大顎產生的反彈力,敲打敵人。
堵住:堆砂白蟻屬(Cryptotermes)兵蟻頭部短粗
寬圓,形如消防栓,當它們得到警告的訊
息後,立即分散並用栓狀頭緊緊的封住圓
柱狀的洞口,藉以抵禦外敵的侵入。
撕裂:家白蟻、黑翅土白蟻等種類的兵蟻具有細
長,頂端向內彎曲的大顎,先用頂端刺,
然後像剪刀一樣的撕開傷口,此類兵蟻通
常也具分泌化學物質的能力,結合了物理
性及化學性的攻擊。
自爆:產於南美的無兵蟻屬(Anoplotermes),每
個工蟻的腹部都有特殊的收縮肌,遇敵時
強烈收縮肌肉,使腹部爆裂,頓時將入侵
者浸沒在糞便及其他腹部的內含物之中。
(c).化學防衛:這是最常見於象白蟻亞科的防衛
方式,Prestwich(1983)在『白蟻的防衛』一文中
指出,沒有任何昆蟲能比白蟻擁有如此名目繁多
的化學武器,在白蟻中有專門防衛的階級…兵蟻
,這是其他昆蟲所罕見的。化學防衛的主要方法
有以下三個:
叮注:兵蟻先叮咬入侵者的體表,再把化學物質
塗抹在被咬破的體表傷口上,會影響損傷
體表的自然恢復。
塗抹:某些鼻白蟻科兵蟻的上唇擴大,成短硬的
刷,將分泌的有毒物質塗撒在入侵者的體
表上。鼻白蟻科的白蟻在遇敵時,除了工
蟻參加格鬥外,兵蟻額部向前突出的象鼻
部位末端有可噴出物質的窗孔,噴出的刺
激性膠狀分泌物,奇臭無比,可以防禦敵
人的攻擊。
【5】.蟻巢的形式:白蟻營巢居生活,蟻巢是白蟻集中生活的大本營,但群體活動的範圍可以擴
展到巢外相當遠的距離。各類白蟻不論如何生活
,都有或簡或繁的巢。在天然環境中脫離蟻巢的
白蟻是難以長期生存,所以蟻巢在白蟻生活中佔
有極為重要的地位。蟻巢不僅有保護白蟻群體免
受外敵侵害的作用,而且提供一個適於白蟻生活
的穩定環境。蟻巢內的溫度經常保持在溫暖的範
圍內,冬季巢內的溫度高於巢外,而夏天時巢內
的溫度卻低於巢外。蟻巢的形式十分複雜,白蟻
由於種類不同其建巢的地點和形式也各不相同,
同種的白蟻也會因環境的差異而有不同的蟻巢結
構。根據各類白蟻的習性以及蟻巢的修築地點可
以分為以下幾類:
(1).木棲性白蟻:包括比較原始的木白蟻科和原
白蟻科的種類,這類白蟻是依木築巢的。其
中有些種類專門築巢於乾燥的木材內,如堆
砂白蟻屬的蟻巢;有些專門築巢於活樹的枝
幹中,如樹白蟻屬-(Glypototermes),新白
蟻(Neotermes)等,這些白蟻蟻巢完全建築
於木材中,與土壤沒有任何連繫。
(2).土木棲性白蟻:包括鼻白蟻科的某些類群,
這類白蟻可以在乾木、活木的樹幹,或埋在
土中的木材內築巢,甚至也可以在土中築巢
,對於建巢地點的選擇不嚴格,這類白蟻在
木材中築巢時,往往仍有通路與濕土相連,
如家白蟻屬和散白蟻屬(Reticulitermes)等
。
(3).土棲性白蟻:包括白蟻科中的一些類群,這
類白蟻的巢是依土而建,可以靠近樹木的根
部,也可以完全不靠近木材,建巢於土中。
由於建巢的位置不同,又可分為地下巢和地
上巢。
(a).地下巢:某些白蟻完全在地表下築巢,在地
面上不露蟻巢的痕跡,如歪白蟻屬、黑翅土
白蟻屬等。這類蟻巢在地表下深淺不一,有
的離地表相當近,有的則相當深,如黑翅土
白蟻的巢往往深達兩公尺以上,有的可達五
公尺深。
(b).地上巢:某些白蟻的巢可隆起於地表之上,
且形式多變,有的隆起成圓柱塔樓形,有的
成蘑菇狀,有的圓錐形等。這類會築蟻塚的
白蟻分佈於雲南西雙版納、非洲及澳洲等地
,台灣並無築蟻塚的種類分佈。
木棲性白蟻的巢比較簡單,實際上只不過是
在木材中啃食出一些孔道而已,孔道往往近於平
行排列的分枝狀態。土木棲性和土棲性白蟻的巢
變化較多,比較複雜,除了王宮之外,有的還有
分離的副巢,以通道相連。有的巢中還有菌圃,
和白蟻共生。
【6】.營養和真菌:白蟻食性很廣,其營養物質
來自於植物,主要是其中所含的纖維素。除此之
外,也能吞食同一蟻巢的白蟻屍體、幼蟻發育中
蛻下的舊皮;在外界食物缺乏的狀況下,也會發
生吞食蟻卵甚至幼蟻,不過這些都不是白蟻正常
的營養來源。在群體的營養上工蟻擔任著最主要
的任務,食物首先是由工蟻啃食入體內,經由工
蟻本身及其體內的共生生物消化後,再將已經消
化或半消化的食物液體從口吐出或從腸道末端排
出,餵食給無法自行取食的幼蟻、兵蟻以及蟻王
、蟻后。工蟻之間也有用口互餵的情形發生。當
食物中營養成份在腸內被吸收盡時,排出的真正
糞粒,往往被用作建築的材料。
許多土棲性白蟻都能取食植物的根、莖或樹
皮,尤其是幼苗的嫩莖,白蟻啃食樹皮並不會像
松鼠般環狀啃食造成樹木死亡,也不是所有活的
植物體都會遭受白蟻啃食,大部份植物要在乾枯
後才會馬上吸收白蟻的注意,除了根、莖以外,
植物的葉還沒發現被白蟻啃食的情況。白蟻雖然
取食大量的纖維素,但是光靠白蟻本身並不能完
全消化纖維素的全部過程。白蟻腸道中有共生的
單細胞生物,包括原生生物中的鞭毛蟲、纖毛蟲
、孢子蟲、肉足蟲以及細菌,這些微生物隨之失
去,必須經由互相餵食或吞食其他個體排出的糞
便,重新獲得共生物。
大白蟻亞科的蟻巢內的主要部份是菌圃,菌
圃下部有不斷被啃食的痕跡,所以應該是這類白
蟻的營養來源之一。菌圃除了是食物來源之外,
還有調節蟻巢內溫、濕度的功能,常見的可食用
葷類雞肉絲菇,就是自黑翅土白蟻巢中的菌圃長
出的。
【7】.白蟻的食客與天敵:食客寄居於蟻巢內,
一般取食蟻巢內的廢物,或白蟻的排泄物,不危
害白蟻的正常生活,有時與白蟻還存在著某種輔
助關係,而且對於白蟻的生活還有某種益處。較
簡單的蟻巢食客種類及數量較少,較進化的白蟻
,尤其是有菌圃的種類,蟻巢結構複雜,食客的
種類及數量較多。目前已知的食客有彈尾目、纓
尾目、蜚蠊目、鞘翅目、雙翅目和直翅目昆蟲等
,還有倍足綱、蜘蛛目等節肢動物。
食客與天敵對白蟻而言,是兩類完全對立的
類群,少部份的天敵是寄生於蟻巢內,大部份是
生活在蟻巢外。許多蟻巢內都有真菌、細菌和病
毒寄生,這些微生物均能引起白蟻疾病,最後使
白蟻死亡,直至全巢覆沒。除了微生物之外,往
往還有一些璊類,它們會寄生於白蟻的頭部和身
軀上,吸吮白蟻體液,直至白蟻死亡。白蟻巢外
的天敵很多,由於其體壁很薄又很柔軟,一旦暴
露於蟻巢外,往往沒有什麼反擊的能力,很容易
被捕食。
穿山甲可以由白蟻所築的蟻道找到蟻巢,再
以前足掘土扒開蟻巢,以長舌舔黏白蟻,食蟻獸
和針鼠也會用長舌舔黏白蟻。曾經解剖赤腹松鼠
時,發現胃中滿是白蟻,筆者曾目睹白頭鶲以嘴
挑開黑翅土白蟻所築的蟻道,再硺食出來防衛的
兵蟻和修補蟻道的工蟻。螞蟻也會在白蟻蟻道附
近出現,當蟻道被破壞或有白蟻出現時,將白蟻
搬回當食物。有翅成蟲分飛時也會吸引許多捕食
者,蝙蝠、鳥類、兩生類、蜥蝪、壁虎、步行蟲
等,都會趁機飽食一頓,它們也知道白蟻是很營
養的,蛋白質含量還比牛肉高喔!
(三).白蟻為害:
白蟻是世界性的害蟲,特別是熱帶、亞熱帶
地區,因為長期生活在黑暗的環境當中,過著隱
蔽生活,它們對物體的破壞很難使人察覺,通常
表面完好,裡面千瘡百孔,往往發現時已經是相
當嚴重。白蟻喜愛啃食纖維素含量較高的東西,
因此農林作物首當其衝。台灣早期普遍種植甘蔗
,蔗作物是當時重要的經濟作物,常遭白蟻為害
。中國大陸的林業視白蟻為主要的害蟲,台灣許
多路樹或山區林木也常可以發現白蟻的蹤跡。同
樣是富含纖維素的書籍、紙張、布料等文化財,
更常遭受白蟻啃食,如早期除濕防蟲設備不齊的
博物館、資料庫裡的文史資料,甚至連寺廟裡堆
放香燭紙錢的倉房,存放地點如較潮濕且鮮少翻
動,極易招來白蟻。
房屋建築也容易遭受白蟻入侵,不論是磚、
木、水泥部份無一倖免,嚴重時會造成房屋倒塌
。尤其喜愛於木頭與水泥交接處築巢,如窗台或
門框,有翅成蟲還會由通風口進入大樓,在管道
間或是濕度較高的空調主機室、浴廁間築巢。美
國人民偏愛木造房屋,每年在白蟻防治上的花費
達幾億美元,連自由女神像都曾遭受白蟻蛀蝕為
害,因此白蟻的為害和高度無直接關係。交通電
信設備也無法防止白蟻侵害,白蟻啃食木製品之
外,連電線、漆包線…也不放過,香港的地下電
纜曾經因白蟻啃咬破壞,造成電訊短路。中國大
陸許多江河堤圍、水庫土壩,一旦遭土棲性白蟻
築巢,當汛期洪水水位高過迎水坡蟻道時,水流
便滲入隱藏在堤內的空洞和通道,造成跌窩和滲漏等險情,嚴重時還會造成滑坡和跨壩,造成決
堤與極為嚴重的損失,所謂『千里今堤,潰於蟻
穴』指的就是這個現象。
(四).白蟻的防治方法:
在白蟻的防治中,我們應該有『預防為主,
綜合防治』的觀念。預防的方法上,通常可以由
兩方面來考慮,一是從生態學的角度出發,改變
白蟻生態環境條件,以造成不利於白蟻生存的環
境;二是化學藥劑處理木材、塑料、電纜和土壤
等,使之對白蟻產生抗性,達到預防白蟻的目的
。對於預防白蟻的入侵建築物的簡單措施可以先
對建築基地的調查和清理,清除工地上的樹木、
朽木及蟻巢,或選用抗蟻性較佳的木材,我們可
以在一些古蹟中發現,以抗蟻性較佳的木材所建
的部份,即使歷史久遠仍然不受侵害。
已完工的建築物,可在每年分飛時消滅可能
飛來的有翅成蟲,預防新群體的產生,先以燈光
誘集,燈下放置水盆,有翅成蟲團飛在燈光下後
會跌落水中而淹死;或在屋舍內外牆邊、牆角、
門框、窗框、樹基等可能築巢的地方噴灑殺蟲劑
,減少築巢成功的可能性。發現工蟻為取食所築
的蟻道侵入屋內時,要加以清除並施藥,消除室
內潮溼來源,保持乾燥、通風、透光的環境。木
材及製品的進出口也要加強檢疫,以防止白蟻經
由人為活動的擴散。利用化學藥劑處理木材,可
以增加木材的防蟲、防腐性能,顯著延長木材的
使用年限,在古蹟維修時,如果選用抗蟻性佳或
藥劑處理完全的木材,對古蹟維護將有更佳的成
果。開發抗蟻性較強的塑料,或是在塑料中加入
抗蟻劑,增加被包裝物的使用年限。
發現已遭到白蟻危害的時候,一般除了由蟻
道灌注藥水或粉劑清除撲殺之外,還有燻蒸法,
家具書籍可放入燻蒸器或密閉良好的室內,大範
圍受侵害可用塑膠薄膜封起來進行燻蒸。若顧忌
藥品殘留造成二度污染傷害,現已開發以生長調
節劑製成餌劑誘殺白蟻,白蟻食入後會抑制脫皮
造成死亡,利用白蟻有互相餵哺的習慣,可將餌
劑散佈至蟻巢,造成全巢死亡,惟需時較久,危
害情形嚴重者不建議使用。如小部份危害可自行
清除,大範圍的危害最好還是請合格的病媒防治
除蟲公司專業施藥清除,無論以何種方法清除,
摘除所有巢穴,才能根除白蟻。
(五).結論:
白蟻因其獨特的生物學特性和災害性的破壞
作用,長期以來,一直吸引著人們濃厚的研究興
趣。一般民眾只要一提起白蟻,就會想到因屋舍
書籍被啃食而造成不便,但是除了危害之外,白
蟻在參與平衡森林生態系統,促進自然界的物質
循環等方面表現了某些有益的作用,白蟻分解林
地中的倒木,使新生的小苗有生長的空間,倒木
被分解後所含的養分可在進入地球的物質能量循
環中,因此白蟻在分解者的扮演上有著稱職的表
現。如果我們充分了解白蟻的習性,找出如何將
危害減至最低的方法,將使我們不再聞白蟻變色
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