(1).白蟻屬於等翅目昆蟲,演化系統上比較原始
,和蟑螂、螳螂的親緣關係較近有翅成蟲的前
後翅幾乎等長,翅長遠遠超過身體,翅脈相
原始、複雜。螞蟻屬於膜翅目昆蟲,演化上
比較先進,和蜜蜂是親戚,有翅成蟲的前翅
大於後翅,翅膀特化、簡單。
(2).白蟻的工蟻、兵蟻大多數為淡白色或灰白色
,觸角念珠狀,其胸腹間交接部份寬度變化不
大。螞蟻多數為黃色、褐色、黑色、或橘紅
色,觸角膝狀,其胸腹間有明顯的細腰節。
(3).白蟻的變態屬於不完全變態,由卵到成蟲經
過幼蟻或若蟻期,無蛹期。螞蟻則屬完全變
態昆蟲,由卵到成蟲經過幼蟲期和靜止狀態
的蛹期。
(4).白蟻的工蟻、兵蟻怕光,大多數種類的眼睛
已經退化,行動和取食時,有蟻道或泥被掩
護。螞蟻不怕光,除少數種類外,活動時一
般都不築蟻道。
(5).白蟻的食料主要是木材和含纖維素的物質,
除極少數種類外,一般不儲糧。而螞蟻的食
性很廣,肉食性或雜食性,有儲糧習性。
(二).白蟻的生活習性:
(A).群體生活:大多數種類的白蟻都是喜潮溼怕
光的,它們在地下或樹幹中群體生活,移動
或覓食皆會在工蟻所築的蟻道下活動。群體
的數量因種類而異,少則幾百隻,多的可達
200萬隻以上,如黑翅土白蟻。除了種類的差
異外,同種個體間的互相依存,共同生活的
現象和其他群居性昆蟲有著很大的不同。
(B).白蟻的階級:白蟻的群體生活不是簡單的個
體聚集,而是有階級、有組織的社會性群體
,在群體中,由於所處的地位不同、分工不同
,各司其職。各個階級按其生理機能分為生殖
型和非生殖型兩大類,以下就各階級逐一介
紹。
【1】.生殖型或繁殖蟻(Reproductive caste):
體型較大,尤其蟻后有極其膨大的腹部。
本類個體有發育完全的生殖器官,在群體
內主要負責交配和產卵。又可分為下列三
級:
(a).原始蟻王和蟻后:有翅成蟲經群飛脫翅配對
後,進行繁殖的個體稱之。它們是群體的創
始者。形態上的特色是體色較深,體壁較硬
,有發達的複眼和單眼,中胸和後胸上有殘存
的翅鱗,生殖力最大。一般情形下,一個群
體只有一對原始蟻王和蟻后。
(b).短翅補充蟻王和蟻后:只發現在少數白蟻種
類中。形態上的特色,較淡,體壁較軟弱,
有複眼,中胸和後胸背有類似若蟲狀之小翅
芽。生殖力小於原始蟻王和蟻后,通常在原
始蟻王和蟻后死亡後才出現。
(c).無翅補充蟻王和蟻后:本類比短翅補充蟻王
和蟻后更為少見,形態上的特點是體色極淡
,體壁亦較短翅者更軟,無複眼及翅芽。亦在
失去原始蟻王和蟻后的群體中才能發現。此
外,尚有些種類,其補充生殖型亦有介於上
述三階級之間者,其形態樣式相當複雜。
【2】.非生殖型:這類白蟻雖有完整的生殖器官
,但發育不完全,沒有生殖機能。在整個群
體內數量最多,並有極重要的作用,是蟻
巢的建設者和護衛者。包括下列兩個階級
(a).兵蟻:白蟻中除了無兵蟻屬(Anoplotermes)
外,均有兵蟻存在。兵蟻在群體中的數量雖
遠不及工蟻,但要比生殖型的個體多。兵蟻
有雌雄之分,但不能生殖。兵蟻的形態特徵
顯著,除象白蟻亞科外,其他種類的兵蟻均
有發達的大顎,稱為大顎型(mandibulate
type)或顎兵。象白蟻亞科的兵蟻,大顎極小
,變形成管狀或錐狀,其尖端開孔能分泌酸性
有毒液體,稱為大鼻型(Na-Sute type)或鼻
兵。兵蟻一般無眼,其任務主司防禦。由於
口器特強之故,已失去自己取食的能力,需
要由工蟻哺食餵養才能生存。
(b).工蟻:群體內數量最多的。工蟻也有雌雄之
分,但是生殖機能發育不全。主要的任務為
取食、築巢、開路、清掃、餵食、照料幼蟻
、搬運蟻卵等各項維持群體的工作。工蟻形態
與幼蟻相似,但體型較幼蟻大,各部之比例
不同,且顏色通常較深。除此之外,身體上
沒有其他十分突出的特化部份。大多數種類
的工蟻只有一類,在形態上每個個體基本一
致,有些種類,同一群體的工蟻,其體形大
小差異懸殊,具有兩型或三型,但同一群體
內的工蟻是否在活動職能上有進一步的分工
,尚未得知。以上所述是白蟻群體內成蟲型的
各個階段,巢中尚有大量的卵、幼蟻和若蟲
。幼蟻是指卵孵化後白色的一、二齡個體,脫
皮後出現翅芽的老齡蟲體稱為若蟲。白蟻群
體內的各個階級分化是受到蟻后和兵蟻分泌
的費洛蒙控制,越來越多的研究結果顯示,
這些個體分泌出的抑制性物質,在群體幼蟻
間經過相互餵哺進行傳佈,使幼蟻中生殖個
體和兵蟻的發育受到抑制,當群體增大或是
生殖個體的生殖力減弱時,對於尚未分化的
幼蟻就有免受抑制的機會,可以發育成生殖
蟻或其他階級,達到群體階級調節和平衡的
作用,這就是所謂的『抑制學說』。
【3】.群體發育:在成熟的群體中,每年在一定
季節出現大量的有翅成蟲,為有翅繁殖蟻
,是白蟻進行分群繁殖的主要環節。此類個
體與原始蟻王、蟻后基本上是相同的,但
具有完整的翅,有雌雄之分,身體瘦小,
尚未配對交尾,在原群體內不能產卵繁殖
,為原始蟻王、蟻后的前身。當發育成熟後
,遇到外界氣候適宜時及飛離群體,另創新
群。在幼齡群體及衰老群體中,或群體生
活處於不利的情況下,群體內無法產生有
翅成蟲。從剛配對的有翅成蟲開始,群體
經過發育的各個時期,當第一次出現有翅
成蟲,顯示該群體已進入成熟的階段。有
翅成蟲出現於一定季節內,隨種類和地區
而有不同。有翅芽若蟲在完成最後一次脫
皮以後,就成為有翅成蟲。此類成蟲暫時
仍留在原群體內,待外界環境條件適宜時
才飛離原群,這種現象稱為『群飛』、移
植飛翔』、『分群』或『分飛』,各種白
蟻分飛時所需要的外在條件是不完全一樣
的。
有翅成蟲的飛翔力相當弱,一般其飛翔方向往往
隨風向、風力決定,通常在飛翔數十公尺後即降
落地面。當降落地面後,雄蟲即追逐雌蟲,一旦
接觸後,四翅脫落,此時雌蟲常翹起腹部引誘雄
蟲,待雌雄相遇後開始尋覓隱身棲所,建築新巢
。
脫翅後的成蟲結成配偶,是一代新群體的開
始。交配後大約經過一星期,就開始產卵。最初
,產卵的速度較低,尤其是第一批卵的數量極少
,且大多發育成工蟻,這一批卵需要原始蟻王、
蟻后親自照顧,等到發育成可照顧其他個體的工
蟻時,蟻后的產卵速率就開始增加,腹部充滿卵
並開始膨大,成了產卵機器。卵的孵化期大約一
個月。幼蟻白色極柔軟,形狀與工蟻極為相似。
各階級發育所需的時間和齡期不盡相同,非生殖
個體大約需兩個月,有翅成蟲發育所需的時間則
不止於此。階級分化的現象是在卵期以後的發育
階段中受到環境的影響才出現的,從許多實驗結
果表示,白蟻階級分化與激素分泌有關。
【4】.白蟻的防衛:白蟻的防衛十分複雜,不同
階級有不同的防衛方法。白蟻防衛表現在
許多方面,主要有以下幾方面。
(a)蟻巢防衛:白蟻活動以蟻巢為中心,取食活動
都有專門的蟻道,這樣的蟻巢結構使得巢群在
比較安全的條件下生活、繁殖。不少白蟻都有
專門為蟻王、蟻后居住的王宮(royal cell),
王宮一般位於蟻巢的中央,或是蟻巢的底部,
周圍有大量的兵蟻守衛。某些土棲性白蟻的王
宮結構精細,土質堅硬,好像一座小碉堡,即
使遇到頑敵,也難以攻破王宮。
(b).物理防衛:物理防衛普遍存在於白蟻各類群
中,每當群巢受到侵犯時,兵蟻和工蟻立即
趕到出事地點,與入侵的外敵格鬥,這種撕
打格鬥十分激烈,甚至不惜犧牲自己,以保
護整個群巢的安全。
物理防衛又可分為下列幾種:
鉗咬:有些種類的兵蟻利用強而有力的大顎
,像鉗子般咬住敵人,如山林原白蟻的大顎型
兵蟻,不僅疼痛,甚至咬傷流血,有時兵蟻
雖被扯斷頭胸,也不罷休。
敲打:歪白蟻(Capritermes nitobei)兵蟻的
大顎特化成長而薄而且左右不對稱,利用擠
壓大顎產生的反彈力,敲打敵人。
堵住:堆砂白蟻屬(Cryptotermes)兵蟻頭部
短粗寬圓,形如消防栓,當它們得到警告的
訊息後,立即分散並用栓狀頭緊緊的封住圓
柱狀的洞口,藉以抵禦外敵的侵入。
撕裂:家白蟻、黑翅土白蟻等種類的兵蟻具
有細長,頂端向內彎曲的大顎,先用頂端刺
,然後像剪刀一樣的撕開傷口,此類兵蟻通常
也具分泌化學物質的能力,結合了物理性及
化學性的攻擊。
自爆:產於南美的無兵蟻屬Anoplotermes),
每個工蟻的腹部都有特殊的收縮肌,遇敵時
強烈收縮肌肉,使腹部爆裂,頓時將入侵者
浸沒在糞便及其他腹部的內含物之中。
(c).化學防衛:這是最常見於象白蟻亞科的防衛
方式,Prestwich(1983)在『白蟻的防衛』一
文中指出,沒有任何昆蟲能比白蟻擁有如此
名目繁多的化學武器,在白蟻中有專門防衛
的階級…兵蟻,這是其他昆蟲所罕見的。化
學防衛的主要方法有以下三個:
叮注:兵蟻先叮咬入侵者的體表,再把化學
物質塗抹在被咬破的體表傷口上,會影響損
傷體表的自然恢復。
塗抹:某些鼻白蟻科兵蟻的上唇擴大,成短
硬的刷,將分泌的有毒物質塗撒在入侵者的
體表上。鼻白蟻科的白蟻在遇敵時,除了工
蟻參加格鬥外,兵蟻額部向前突出的象鼻部
位末端有可噴出物質的窗孔,噴出的刺激性
膠狀分泌物,奇臭無比,可以防禦敵人的攻
擊。
【5】.蟻巢的形式:白蟻營巢居生活,蟻巢是白
蟻集中生活的大本營,但群體活動的範圍
可以擴展到巢外相當遠的距離。各類白蟻
不論如何生活,都有或簡或繁的巢。在天
然環境中脫離蟻巢的白蟻是難以長期生存
,所以蟻巢在白蟻生活中佔有極為重要的地
位。蟻巢不僅有保護白蟻群體免受外敵侵
害的作用,而且提供一個適於白蟻生活的
穩定環境。蟻巢內的溫度經常保持在溫暖
的範圍內,冬季巢內的溫度高於巢外,而
夏天時巢內的溫度卻低於巢外。蟻巢的形
式十分複雜,白蟻由於種類不同其建巢的
地點和形式也各不相同,同種的白蟻也會
因環境的差異而有不同的蟻巢結構。根據
各類白蟻的習性以及蟻巢的修築地點可以
分為以下幾類:
(1).木棲性白蟻:包括比較原始的木白蟻科和原
白蟻科的種類,這類白蟻是依木築巢的。其
中有些種類專門築巢於乾燥的木材內,如堆
砂白蟻屬的蟻巢;有些專門築巢於活樹的枝
幹中,如樹白蟻屬-(Glypototermes),新白
蟻(Neotermes)等,這些白蟻的蟻巢完全建築
於木材中,與土壤沒有任何連繫。
(2).土木棲性白蟻:包括鼻白蟻科的某些類群,
這類白蟻可以在乾木、活木的樹幹,或埋在
土中的木材內築巢,甚至也可以在土中築巢
,對於建巢地點的選擇不嚴格,這類白蟻在木
材中築巢時,往往仍有通路與濕土相連,如
家白蟻屬和散白蟻屬(Reticulitermes)等。
(3).土棲性白蟻:包括白蟻科中的一些類群,這
類白蟻的巢是依土而建,可以靠近樹木的根
部,也可以完全不靠近木材,建巢於土中。
由於建巢的位置不同,又可分為地下巢和地
上巢。
a.地下巢:某些白蟻完全在地表下築巢,在地面
上不露蟻巢的痕跡,如歪白蟻屬、黑翅土白蟻
屬等。這類蟻巢在地表下深淺不一,有的離地
表相當近,有的則相當深,如黑翅土白蟻的巢
往往深達兩公尺以上,有的可達五公尺深。
b.地上巢:某些白蟻的巢可隆起於地表之上,且
形式多變,有的隆起成圓柱塔樓形,有的成蘑
菇狀,有的圓錐形等。這類會築蟻塚的白蟻分
佈於雲南西雙版納、非洲及澳洲等地,台灣並
無築蟻塚的種類分佈。木棲性白蟻的巢比較簡
單,實際上只不過是在木材中啃食出一些孔道
而已,孔道往往近於平行排列的分枝狀態。土
木棲性和土棲性白蟻的巢變化較多,比較複雜
,除了王宮之外,有的還有分離的副巢,以通道
相連。有的巢中還有菌圃,和白蟻共生。
【6】.營養和真菌:白蟻食性很廣,其營養物質
來自於植物,主要是其中所含的纖維素。
除此之外,也能吞食同一蟻巢的白蟻屍體
、幼蟻發育中蛻下的舊皮;在外界食物缺乏
的狀況下,也會發生吞食蟻卵甚至幼蟻,
不過這些都不是白蟻正常的營養來源。在
群體的營養上工蟻擔任著最主要的任務,
食物首先是由工蟻啃食入體內,經由工蟻
本身及其體內的共生生物消化後,再將已
經消化或半消化的食物液體從口吐出或從
腸道末端排出,餵食給無法自行取食的幼
蟻、兵蟻以及蟻王、蟻后。工蟻之間也有
用口互餵的情形發生。當食物中營養成份
在腸內被吸收盡時,排出的真正糞粒,往
往被用作建築的材料。許多土棲性白蟻都
能取食植物的根、莖或樹皮,尤其是幼苗
的嫩莖,白蟻啃食樹皮並不會像松鼠般環
狀啃食造成樹木死亡,也不是所有活的植
物體都會遭受白蟻啃食,大部份植物要在
乾枯後才會馬上吸收白蟻的注意,除了根
、莖以外,植物的葉還沒發現被白蟻啃食的
情況。白蟻雖然取食大量的纖維素,但是
光靠白蟻本身並不能完全消化纖維素的全
部過程。白蟻腸道中有共生的單細胞生物
,包括原生生物中的鞭毛蟲、纖毛蟲、孢子
蟲、肉足蟲以及細菌,這些微生物隨之失
去,必須經由互相餵食或吞食其他個體排
出的糞便,重新獲得共生物。大白蟻亞科
的蟻巢內的主要部份是菌圃,菌圃下部有
不斷被啃食的痕跡,所以應該是這類白蟻
的營養來源之一。菌圃除了是食物來源之
外,還有調節蟻巢內溫、濕度的功能,常
見的可食用葷類雞肉絲菇,就是自黑翅土
白蟻巢中的菌圃長出的。
【7】.白蟻的食客與天敵:食客寄居於蟻巢內,
一般取食蟻巢內的廢物,或白蟻的排泄物
,不危害白蟻的正常生活,有時與白蟻還存
在著某種輔助關係,而且對於白蟻的生活
還有某種益處。較簡單的蟻巢食客種類及
數量較少,較進化的白蟻,尤其是有菌圃
的種類,蟻巢結構複雜,食客的種類及數
量較多。目前已知的食客有彈尾目、纓尾
目、蜚蠊目、鞘翅目、雙翅目和直翅目昆
蟲等,還有倍足綱、蜘蛛目等節肢動物。
食客與天敵對白蟻而言,是兩類完全對立
的類群,少部份的天敵是寄生於蟻巢內,
大部份是生活在蟻巢外。許多蟻巢內都有
真菌、細菌和病毒寄生,這些微生物均能
引起白蟻疾病,最後使白蟻死亡,直至全
巢覆沒。除了微生物之外,往往還有一些
璊類,它們會寄生於白蟻的頭部和身軀上
,吸吮白蟻體液,直至白蟻死亡。白蟻巢外
的天敵很多,由於其體壁很薄又很柔軟,
一旦暴露於蟻巢外,往往沒有什麼反擊的
能力,很容易被捕食。穿山甲可以由白蟻
所築的蟻道找到蟻巢,再以前足掘土扒開
蟻巢,以長舌舔黏白蟻,食蟻獸和針鼠也
會用長舌舔黏白蟻。曾經解剖赤腹松鼠時
,發現胃中滿是白蟻,筆者曾目睹白頭鶲以
嘴挑開黑翅土白蟻所築的蟻道,再硺食出
來防衛的兵蟻和修補蟻道的工蟻。螞蟻也
會在白蟻蟻道附近出現,當蟻道被破壞或
有白蟻出現時,將白蟻搬回當食物。有翅
成蟲分飛時也會吸引許多捕食者,蝙蝠、
鳥類、兩生類、蜥蝪、壁虎、步行蟲等,
都會趁機飽食一頓,它們也知道白蟻是很
營養的,蛋白質含量還比牛肉高喔!
(三).白蟻為害:
白蟻是世界性的害蟲,特別是熱帶、亞熱帶
地區,因為長期生活在黑暗的環境當中,過著隱
蔽生活,它們對物體的破壞很難使人察覺,通常
表面完好,裡面千瘡百孔,往往發現時已經是相
當嚴重。白蟻喜愛啃食纖維素含量較高的東西,
因此農林作物首當其衝。台灣早期普遍種植甘蔗
,蔗作物是當時重要的經濟作物,常遭白蟻為害
,中國大陸的林業視白蟻為主要的害蟲,台灣許
多路樹或山區林木也常可以發現白蟻的蹤跡。同
樣是富含纖維素的書籍、紙張、布料等文化財,
更常遭受白蟻啃食,如早期除濕防蟲設備不齊的
博物館、資料庫裡的文史資料,甚至連寺廟裡堆
放香燭紙錢的倉房,存放地點如較潮濕且鮮少翻
動,極易招來白蟻。
房屋建築也容易遭受白蟻入侵,不論是磚、
木、水泥部份無一倖免,嚴重時會造成房屋倒塌
。尤其喜愛於木頭與水泥交接處築巢,如窗台或
門框,有翅成蟲還會由通風口進入大樓,在管道
間或是濕度較高的空調主機室、浴廁間築巢。美
國人民偏愛木造房屋,每年在白蟻防治上的花費
達幾億美元,連自由女神像都曾遭受白蟻蛀蝕為
害,因此白蟻的為害和高度無直接關係。交通電
信設備也無法防止白蟻侵害,白蟻啃食木製品之
外,連電線、漆包線…也不放過,香港的地下電
纜曾經因白蟻啃咬破壞,造成電訊短路。中國大
陸許多江河堤圍、水庫土壩,一旦遭土棲性白蟻
築巢,當汛期洪水水位高過迎水坡蟻道時,水流
便滲入隱藏在堤內的空洞和通道,造成跌窩和滲
漏等險情,嚴重時還會造成滑坡和跨壩,造成決
堤與極為嚴重的損失,所謂『千里今堤,潰於蟻
穴』指的就是這個現象。
(四).白蟻的防治方法:
在白蟻的防治中,我們應該有『預防為主,
綜合防治』的觀念。預防的方法上,通常可
以由兩方面來考慮,一是從生態學的角度出
發,改變白蟻生態環境條件,以造成不利於
白蟻生存的環境;二是化學藥劑處理木材、
塑料、電纜和土壤等,使之對白蟻產生抗性
,達到預防白蟻的目的。對於預防白蟻的入侵
建築物的簡單措施可以先對建築基地的調查
和清理,清除工地上的樹木、朽木及蟻巢,
或選用抗蟻性較佳的木材,我們可以在一些
古蹟中發現,以抗蟻性較佳的木材所建的部
份,即使歷史久遠仍然不受侵害。已完工的
建築物,可在每年分飛時消滅可能飛來的有
翅成蟲,預防新群體的產生,先以燈光誘集
,燈下放置水盆,有翅成蟲團飛在燈光下後會
跌落水中而淹死;或在屋舍內外牆邊、牆角
、門框、窗框、樹基等可能築巢的地方噴灑殺
蟲劑,減少築巢成功的可能性。發現工蟻為
取食所築的蟻道侵入屋內時,要加以清除並
施藥,消除室內潮溼來源,保持乾燥、通風
、透光的環境。木材及製品的進出口也要加強
檢疫,以防止白蟻經由人為活動的擴散。利
用化學藥劑處理木材,可以增加木材的防蟲
、防腐性能,顯著延長木材的使用年限,在古
蹟維修時,如果選用抗蟻性佳或藥劑處理完
全的木材,對古蹟維護將有更佳的成果。開
發抗蟻性較強的塑料,或是在塑料中加入抗
蟻劑,增加被包裝物的使用年限。發現已遭
到白蟻危害的時候,一般除了由蟻道灌注藥
水或粉劑清除撲殺之外,還有燻蒸法,家具
書籍可放入燻蒸器或密閉良好的室內,大範
圍受侵害可用塑膠薄膜封起來進行燻蒸。若
顧忌藥品殘留造成二度污染傷害,現已開發
以生長調節劑製成餌劑誘殺白蟻,白蟻食入
後會抑制脫皮造成死亡,利用白蟻有互相餵
哺的習慣,可將餌劑散佈至蟻巢,造成全巢
死亡,惟需時較久,危害情形嚴重者不建議
使用。如小部份危害可自行清除,大範圍的
危害最好還是請合格的病媒防治除蟲公司專
業施藥清除,無論以何種方法清除,摘除所
有巢穴,才能根除白蟻。
(五).結論:
白蟻因其獨特的生物學特性和災害性的破壞
作用,長期以來,一直吸引著人們濃厚的研
究興趣。一般民眾只要一提起白蟻,就會想
到因屋舍書籍被啃食而造成不便,但是除了
危害之外,白蟻在參與平衡森林生態系統,
促進自然界的物質循環等方面表現了某些有
益的作用,白蟻分解林地中的倒木,使新生
的小苗有生長的空間,倒木被分解後所含的
養分可在進入地球的物質能量循環中,因此
白蟻在分解者的扮演上有著稱職的表現。如
果我們充分了解白蟻的習性,找出如何將危
害減至最低的方法,將使我們不再聞白蟻變
色。
〈 帝 欣 環 保 有 限 公 司 製作 〉