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簡介 》






(帝欣) 白蟻之生態及防治


(一).何謂白蟻:


白蟻俗稱白螞蟻、大水螞蟻、漲水蟻或棚蟲等。大部份人只要提起白蟻或是大水螞蟻就知
道所指為何。白蟻的英文名稱為te-Rmite,在分類上屬於等翅目昆蟲拉丁文為Isoptera,
iso-字首表示相同的意思,因為白蟻的有翅成蟲之前後翅幾乎等長,故稱等翅目。全世界
已知的白蟻種類已超過3000種,大部份分佈於熱帶、亞熱帶低海拔的原始森林地區。


(A).白蟻與螞蟻的混淆:古人固然常將白蟻與螞蟻混為一談,可是一直到現在,將白蟻與
螞蟻混淆的事亦常有發生。如有人說『白色的蟻就是白蟻』其時並非如此。雖然白蟻幼蟻
和大部份的工蟻、兵蟻身體的顏色是白色的,但是有些種類的工蟻、兵蟻都是有顏色的,
如黑色、褐色等;且有翅成蟲多數都帶有顏色,如常見的家白蟻(Cormosanus formosanus)
是黃褐色的,黑翅土白蟻(Odontotermes formosanus)則是黑褐色的。因此,顏色不能作為
區別白蟻與螞蟻的依據。白蟻與螞蟻的互相混淆是有一定原因的。從外表來看,白蟻的體
型大小和生活方式等,的確和螞蟻有相似之處。例如:它們都是體型很小且會築巢而居的
社會性昆蟲,也都有搏鬥的習性。


(B).白蟻與螞蟻的區分:為了避免人們對白蟻與螞蟻的混淆,將兩者的主要區分如下:


(1).白蟻屬於等翅目昆蟲,演化系統上比較原始,和蟑螂、螳螂的親緣關係較近有翅成蟲
的前後翅幾乎等長,翅長遠遠超過身體,翅脈相原始、複雜。螞蟻屬於膜翅目昆蟲,演化
上比較先進,和蜜蜂是親戚,有翅成蟲的前翅大於後翅,翅膀特化、簡單。

(2).白蟻的工蟻、兵蟻大多數為淡白色或灰白色,觸角念珠狀,其胸腹間交接部份寬度變
化不大。螞蟻多數為黃色、褐色、黑色、或橘紅色,觸角膝狀,其胸腹間有明顯的細腰。

(3).白蟻的變態屬於不完全變態,由卵到成蟲經過幼蟻或若蟻期,無蛹期。螞蟻則屬完全
變態昆蟲,由卵到成蟲經過幼蟲期和靜止狀態的蛹期。

(4).白蟻的工蟻、兵蟻怕光,大多數種類的眼睛已經退化,行動和取食時,有蟻道或泥被
掩護。螞蟻不怕光,除少數種類外,活動時一般都不築蟻道。

(5).白蟻的食料主要是木材和含纖維素的物質,除極少數種類外,一般不儲糧。而螞蟻的
食性很廣,肉食性或雜食性,有儲糧習性。


(二).白蟻的生活習性:


(A).群體生活:大多數種類的白蟻都是喜潮溼怕光的,它們在地下或樹幹中群體生活,移
動或覓食皆會在工蟻所築的蟻道下活動。群體的數量因種類而異,少則幾百隻,多的可達
200萬隻以上,如黑翅土白蟻。除了種類的差異外,同種個體間的互相依存,共同生活的現
象和其他群居性昆蟲有著很大的不同。

(B).白蟻的階級:白蟻的群體生活不是簡單的個體聚集,而是有階級、有組織的社會性群

體,在群體中,由於所處的地位不同、分工不同,各司其職。各個階級按其生理機能分為

生殖型和非生殖型兩大類,以下就各階級逐一介紹。

【1】.生殖型或繁殖蟻(Reproductive caste):體型較大,尤其蟻后有極其膨大的腹部。

本類個體有發育完全的生殖器官,在群體內主要負責交配和產卵。又可分為下列三級:


(a).原始蟻王和蟻后:有翅成蟲經群飛脫翅配對後,進行繁殖的個體稱之。它們是群體的
創始者。形態上的特色是體色較深,體壁較硬,有發達的複眼和單眼,中胸和後胸上有殘
存的翅鱗,生殖力最大。一般情形下,一個群體只有一對原始蟻王和蟻后。

(b).短翅補充蟻王和蟻后:只發現在少數白蟻種類中。形態上的特色,較淡,體壁較軟弱
,有複眼,中胸和後胸背有類似若蟲狀之小翅芽。生殖力小於原始蟻王和蟻后,通常在原
始蟻王和蟻后死亡後才出現。

(c).無翅補充蟻王和蟻后:本類比短翅補充蟻王和蟻后更為少見,形態上的特點是體色極
淡,體壁亦較短翅者更軟,無複眼及翅芽。亦在失去原始蟻王和蟻后的群體中才能發現。
此外,尚有些種類,其補充生殖型亦有介於上述三階級之間者,其形態樣式相當複雜。


【2】.非生殖型:這類白蟻雖有完整的生殖器官,但發育不完全,沒有生殖機能。在整個
群體內數量最多,並有極重要的作用,是蟻巢的建設者和護衛者。包括下列兩個階級:


(a).兵蟻:白蟻中除了無兵蟻屬(Anoplotermes)外,均有兵蟻存在。兵蟻在群體中的數量
雖遠不及工蟻,但要比生殖型的個體多。兵蟻有雌雄之分,但不能生殖。兵蟻的形態特徵
顯著,除象白蟻亞科外,其他種類的兵蟻均有發達的大顎,稱為大顎型(mandibulate type
)或顎兵。象白蟻亞科的兵蟻,大顎極小,變形成管狀或錐狀,其尖端開孔能分泌酸性有毒
液體,稱為大鼻型(Na-Sute type)或鼻兵。兵蟻一般無眼,其任務主司防禦。由於口器特
強之故,已失去自己取食的能力,需要由工蟻哺食餵養才能生存。


(b).工蟻:群體內數量最多的。工蟻也有雌雄之分,但是生殖機能發育不全。主要的任務
為取食、築巢、開路、清掃、餵食、照料幼蟻、搬運蟻卵等各項維持群體的工作。工蟻形
態與幼蟻相似,但體型較幼蟻大,各部之比例不同,且顏色通常較深。除此之外,身體上
沒有其他十分突出的特化部份。大多數種類的工蟻只有一類,在形態上每個個體基本一致
,有些種類,同一群體的工蟻,其體形大小差異懸殊,具有兩型或三型,但同一群體內的
工蟻是否在活動職能上有進一步的分工,尚未得知。以上所述是白蟻群體內成蟲型的各個
階段,巢中尚有大量的卵、幼蟻和若蟲。幼蟻是指卵孵化後白色的一、二齡個體,脫皮後
出現翅芽的老齡蟲體稱為若蟲。


白蟻群體內的各個階級分化是受到蟻后和兵蟻分泌的費洛蒙控制,越來越多的研究結果顯
示,這些個體分泌出的抑制性物質,在群體幼蟻間經過相互餵哺進行傳佈,使幼蟻中生殖
個體和兵蟻的發育受到抑制,當群體增大或是生殖個體的生殖力減弱時,對於尚未分化的
幼蟻就有免受抑制的機會,可以發育成生殖蟻或其他階級,達到群體階級調節和平衡的作
用,這就是所謂的『抑制學說』。


【3】.群體發育:在成熟的群體中,每年在一定季節出現大量的有翅成蟲,為有翅繁殖蟻
,是白蟻進行分群繁殖的主要環節。此類個體與原始蟻王、蟻后基本上是相同的,但具有
完整的翅,有雌雄之分,身體瘦小,尚未配對交尾,在原群體內不能產卵繁殖,為原始蟻
王、蟻后的前身。當發育成熟後,遇到外界氣候適宜時及飛離群體,另創新群。在幼齡群
體及衰老群體中,或群體生活處於不利的情況下,群體內無法產生有翅成蟲。


從剛配對的有翅成蟲開始,群體經過發育的各個時期,當第一次出現有翅成蟲,顯示該群
體已進入成熟的階段。有翅成蟲出現於一定季節內,隨種類和地區而有不同。有翅芽若蟲
在完成最後一次脫皮以後,就成為有翅成蟲。此類成蟲暫時仍留在原群體內,待外界環境
條件適宜時才飛離原群,這種現象稱為『群飛』、『移植飛翔』、『分群』或『分飛』,
各種白蟻分飛時所需要的外在條件是不完全一樣的。有翅成蟲的飛翔力相當弱,一般其飛
翔方向往往隨風向、風力決定,通常在飛翔數十公尺後即降落地面。當降落地面後,雄蟲
即追逐雌蟲,一旦接觸後,四翅脫落,此時雌蟲常翹起腹部引誘雄蟲,待雌雄相遇後開始
尋覓隱身棲所,建築新巢。


脫翅後的成蟲結成配偶,是一代新群體的開始。交配後大約經過一星期,就開始產卵。最
初,產卵的速度較低,尤其是第一批卵的數量極少,且大多發育成工蟻,這一批卵需要原
始蟻王、蟻后親自照顧,等到發育成可照顧其他個體的工蟻時,蟻后的產卵速率就開始增
加,腹部充滿卵並開始膨大,成了產卵機器。卵的孵化期大約一個月。幼蟻白色極柔軟,
形狀與工蟻極為相似。各階級發育所需的時間和齡期不盡相同,非生殖個體大約需兩個月
,有翅成蟲發育所需的時間則不止於此。階級分化的現象是在卵期以後的發育階段中受到
環境的影響才出現的,從許多實驗結果表示,白蟻階級分化與激素分泌有關。


【4】.白蟻的防衛:白蟻的防衛十分複雜,不同階級有不同的防衛方法。白蟻防衛表現在
許多方面,主要有以下幾方面。


(a)蟻巢防衛:白蟻活動以蟻巢為中心,取食活動都有專門的蟻道,這樣的蟻巢結構使得巢
群在比較安全的條件下生活、繁殖。不少白蟻都有專門為蟻王、蟻后居住的王宮(royal
cell),王宮一般位於蟻巢的中央,或是蟻巢的底部,周圍有大量的兵蟻守衛。某些土棲性
白蟻的王宮結構精細,土質堅硬,好像一座小碉堡,即使遇到頑敵,也難以攻破王宮。


(b).物理防衛:物理防衛普遍存在於白蟻各類群中,每當群巢受到侵犯時,兵蟻和工蟻立
即趕到出事地點,與入侵的外敵格鬥,這種撕打格鬥十分激烈,甚至不惜犧牲自己,以保
護整個群巢的安全。物理防衛又可分為下列幾種:


鉗咬:有些種類的兵蟻利用強而有力的大顎,像鉗子般咬住敵人,如山林原白蟻的大顎型
兵蟻,不僅疼痛,甚至咬傷流血,有時兵蟻雖被扯斷頭胸,也不罷休。


敲打:歪白蟻(Capritermes nitobei)兵蟻的大顎特化成長而薄而且左右不對稱,利用擠壓
大顎產生的反彈力,敲打敵人。


堵住:堆砂白蟻屬(Cryptotermes)兵蟻頭部短粗寬圓,形如消防栓,當它們得到警告的訊
息後,立即分散並用栓狀頭緊緊的封住圓柱狀的洞口,藉以抵禦外敵的侵入。


撕裂:家白蟻、黑翅土白蟻等種類的兵蟻具有細長,頂端向內彎曲的大顎,先用頂端刺,
然後像剪刀一樣的撕開傷口,此類兵蟻通常也具分泌化學物質的能力,結合了物理性及化
學性的攻擊。


自爆:產於南美的無兵蟻屬(Anoplotermes),每個工蟻的腹部都有特殊的收縮肌,遇敵時
強烈收縮肌肉,使腹部爆裂,頓時將入侵者浸沒在糞便及其他腹部的內含物之中。


(c).化學防衛:這是最常見於象白蟻亞科(Nasutitermitinae)的防衛方式,Prestwich1983
在『白蟻的防衛』一文中指出,沒有任何昆蟲能比白蟻擁有如此名目繁多的化學武器,在
白蟻中有專門防衛的階級…兵蟻,這是其他昆蟲所罕見的。化學防衛的主要方法有以下三
個:


叮注:兵蟻先叮咬入侵者的體表,再把化學物質塗抹在被咬破的體表傷口上,會影響損傷
體表的自然恢復。塗抹:某些鼻白蟻科兵蟻的上唇擴大,成短硬的刷,將分泌的有毒物質
塗撒在入侵者的體表上。鼻白蟻科的白蟻在遇敵時,除了工蟻參加格鬥外,兵蟻額部向前
突出的象鼻部位末端有可噴出物質的窗孔,噴出的刺激性膠狀分泌物,奇臭無比,可以防
禦敵人的攻擊。


【5】.蟻巢的形式:白蟻營巢居生活,蟻巢是白蟻集中生活的大本營,但群體活動的範圍
可以擴展到巢外相當遠的距離。各類白蟻不論如何生活,都有或簡或繁的巢。在天然環境
中脫離蟻巢的白蟻是難以長期生存,所以蟻巢在白蟻生活中佔有極為重要的地位。蟻巢不
僅有保護白蟻群體免受外敵侵害的作用,而且提供一個適於白蟻生活的穩定環境。蟻巢內
的溫度經常保持在溫暖的範圍內,冬季巢內的溫度高於巢外,而夏天時巢內的溫度卻低於
巢外。蟻巢的形式十分複雜,白蟻由於種類不同其建巢的地點和形式也各不相同,同種的
白蟻也會因環境的差異而有不同的蟻巢結構。根據各類白蟻的習性以及蟻巢的修築地點可
以分為以下幾類:


(1).木棲性白蟻:包括比較原始的木白蟻科和原白蟻科的種類,這類白蟻是依木築巢的。
其中有些種類專門築巢於乾燥的木材內,如堆砂白蟻屬的蟻巢;有些專門築巢於活樹的枝
幹中,如樹白蟻屬-(Glypototermes),新白蟻(Neotermes)等,這些白蟻的蟻巢完全建築於
木材中,與土壤沒有任何連繫。


(2).土木棲性白蟻:包括鼻白蟻科的某些類群,這類白蟻可以在乾木、活木的樹幹,或埋
在土中的木材內築巢,甚至也可以在土中築巢,對於建巢地點的選擇不嚴格,這類白蟻在
木材中築巢時,往往仍有通路與濕土相連,如家白蟻屬和散白蟻屬(Reticulitermes)等。


(3).土棲性白蟻:包括白蟻科中的一些類群,這類白蟻的巢是依土而建,可以靠近樹木的
根部,也可以完全不靠近木材,建巢於土中。由於建巢的位置不同,又可分為地下巢和地
上巢。


a.地下巢:某些白蟻完全在地表下築巢,在地面上不露蟻巢的痕跡,如歪白蟻屬、黑翅土
白蟻屬等。這類蟻巢在地表下深淺不一,有的離地表相當近,有的則相當深,如黑翅土白
蟻的巢往往深達兩公尺以上,有的可達五公尺深。


b.地上巢:某些白蟻的巢可隆起於地表之上,且形式多變,有的隆起成圓柱塔樓形,有的
成蘑菇狀,有的圓錐形等。這類會築蟻塚的白蟻分佈於雲南西雙版納、非洲及澳洲等地,
台灣並無築蟻塚的種類分佈。木棲性白蟻的巢比較簡單,實際上只不過是在木材中啃食出
一些孔道而已,孔道往往近於平行排列的分枝狀態。土木棲性和土棲性白蟻的巢變化較多
,比較複雜,除了王宮之外,有的還有分離的副巢,以通道相連。有的巢中還有菌圃,和
白蟻共生。


【6】.營養和真菌:白蟻食性很廣,其營養物質來自於植物,主要是其中所含的纖維素。
除此之外,也能吞食同一蟻巢的白蟻屍體、幼蟻發育中蛻下的舊皮;在外界食物缺乏的狀
況下,也會發生吞食蟻卵甚至幼蟻,不過這些都不是白蟻正常的營養來源。在群體的營養
上工蟻擔任著最主要的任務,食物首先是由工蟻啃食入體內,經由工蟻本身及其體內的共
生生物消化後,再將已經消化或半消化的食物液體從口吐出或從腸道末端排出,餵食給無
法自行取食的幼蟻、兵蟻以及蟻王、蟻后。工蟻之間也有用口互餵的情形發生。當食物中
營養成份在腸內被吸收盡時,排出的真正糞粒,往往被用作建築的材料。


許多土棲性白蟻都能取食植物的根、莖或樹皮,尤其是幼苗的嫩莖,白蟻啃食樹皮並不會
像松鼠般環狀啃食造成樹木死亡,也不是所有活的植物體都會遭受白蟻啃食,大部份植物
要在乾枯後才會馬上吸收白蟻的注意,除了根、莖以外,植物的葉還沒發現被白蟻啃食的
情況。白蟻雖然取食大量的纖維素,但是光靠白蟻本身並不能完全消化纖維素的全部過程
。白蟻腸道中有共生的單細胞生物,包括原生生物中的鞭毛蟲、纖毛蟲、孢子蟲、肉足蟲
以及細菌,這些微生物隨之失去,必須經由互相餵食或吞食其他個體排出的糞便,重新獲
得共生物。大白蟻亞科的蟻巢內的主要部份是菌圃,菌圃下部有不斷被啃食的痕跡,所以
應該是這類白蟻的營養來源之一。菌圃除了是食物來源之外,還有調節蟻巢內溫、濕度的
功能,常見的可食用葷類雞肉絲菇,就是自黑翅土白蟻巢中的菌圃長出的。


【7】.白蟻的食客與天敵:食客寄居於蟻巢內,一般取食蟻巢內的廢物,或白蟻的排泄物
,不危害白蟻的正常生活,有時與白蟻還存在著某種輔助關係,而且對於白蟻的生活還有
某種益處。較簡單的蟻巢食客種類及數量較少,較進化的白蟻,尤其是有菌圃的種類,蟻
巢結構複雜,食客的種類及數量較多。目前已知的食客有彈尾目、纓尾目、蜚蠊目、鞘翅
目、雙翅目和直翅目昆蟲等,還有倍足綱、蜘蛛目等節肢動物。


食客與天敵對白蟻而言,是兩類完全對立的類群,少部份的天敵是寄生於蟻巢內,大部份
是生活在蟻巢外。許多蟻巢內都有真菌、細菌和病毒寄生,這些微生物均能引起白蟻疾病
,最後使白蟻死亡,直至全巢覆沒。除了微生物之外,往往還有一些璊類,它們會寄生於
白蟻的頭部和身軀上,吸吮白蟻體液,直至白蟻死亡。白蟻巢外的天敵很多,由於其體壁
很薄又很柔軟,一旦暴露於蟻巢外,往往沒有什麼反擊的能力,很容易被捕食。穿山甲可
以由白蟻所築的蟻道找到蟻巢,再以前足掘土扒開蟻巢,以長舌舔黏白蟻,食蟻獸和針鼠
也會用長舌舔黏白蟻。曾經解剖赤腹松鼠時,發現胃中滿是白蟻,筆者曾目睹白頭鶲以嘴
挑開黑翅土白蟻所築的蟻道,再硺食出來防衛的兵蟻和修補蟻道的工蟻。螞蟻也會在白蟻
蟻道附近出現,當蟻道被破壞或有白蟻出現時,將白蟻搬回當食物。有翅成蟲分飛時也會
吸引許多捕食者,蝙蝠、鳥類、兩生類、蜥蝪、壁虎、步行蟲等,都會趁機飽食一頓,它
們也知道白蟻是很營養的,蛋白質含量還比牛肉高喔!


(三).白蟻為害:


白蟻是世界性的害蟲,特別是熱帶、亞熱帶地區,因為長期生活在黑暗的環境當中,過著
隱蔽生活,它們對物體的破壞很難使人察覺,通常表面完好,裡面千瘡百孔,往往發現時
已經是相當嚴重。白蟻喜愛啃食纖維素含量較高的東西,因此農林作物首當其衝。台灣早
期普遍種植甘蔗,蔗作物是當時重要的經濟作物,常遭白蟻為害。中國大陸的林業視白蟻
為主要的害蟲,台灣許多路樹或山區林木也常可以發現白蟻的蹤跡。同樣是富含纖維素的
書籍、紙張、布料等文化財,更常遭受白蟻啃食,如早期除濕防蟲設備不齊的博物館、資
料庫裡的文史資料,甚至連寺廟裡堆放香燭紙錢的倉房,存放地點如較潮濕且鮮少翻動,
極易招來白蟻。


房屋建築也容易遭受白蟻入侵,不論是磚、木、水泥部份無一倖免,嚴重時會造成房屋倒
塌。尤其喜愛於木頭與水泥交接處築巢,如窗台或門框,有翅成蟲還會由通風口進入大樓
,在管道間或是濕度較高的空調主機室、浴廁間築巢。美國人民偏愛木造房屋,每年在白
蟻防治上的花費達幾億美元,連自由女神像都曾遭受白蟻蛀蝕為害,因此白蟻的為害和高
度無直接關係。交通電信設備也無法防止白蟻侵害,白蟻啃食木製品之外,連電線、漆包
線… 也不放過,香港的地下電纜曾經因白蟻啃咬破壞,造成電訊短路。中國大陸許多江河
堤圍、水庫土壩,一旦遭土棲性白蟻築巢,當汛期洪水水位高過迎水坡蟻道時,水流便滲
入隱藏在堤內的空洞和通道,造成跌窩和滲漏等險情,嚴重時還會造成滑坡和跨壩,造成
決堤與極為嚴重的損失,所謂『千里今堤,潰於蟻穴』指的就是這個現象。


(四).白蟻的防治方法:


在白蟻的防治中,我們應該有『預防為主,綜合防治』的觀念。預防的方法上,通常可以
由兩方面來考慮,一是從生態學的角度出發,改變白蟻生態環境條件,以造成不利於白蟻
生存的環境;二是化學藥劑處理木材、塑料、電纜和土壤等,使之對白蟻產生抗性,達到
預防白蟻的目的。對於預防白蟻的入侵建築物的簡單措施可以先對建築基地的調查和清理
,清除工地上的樹木、朽木及蟻巢,或選用抗蟻性較佳的木材,我們可以在一些古蹟中發
現,以抗蟻性較佳的木材所建的部份,即使歷史久遠仍然不受侵害。


已完工的建築物,可在每年分飛時消滅可能飛來的有翅成蟲,預防新群體的產生,先以燈
光誘集,燈下放置水盆,有翅成蟲團飛在燈光下後會跌落水中而淹死;或在屋舍內外牆邊
、牆角、門框、窗框、樹基等可能築巢的地方噴灑殺蟲劑,減少築巢成功的可能性。發現
工蟻為取食所築的蟻道侵入屋內時,要加以清除並施藥,消除室內潮溼來源,保持乾燥、
通風、透光的環境。木材及製品的進出口也要加強檢疫,以防止白蟻經由人為活動的擴散
。利用化學藥劑處理木材,可以增加木材的防蟲、防腐性能,顯著延長木材的使用年限,
在古蹟維修時,如果選用抗蟻性佳或藥劑處理完全的木材,對古蹟維護將有更佳的成果。
開發抗蟻性較強的塑料,或是在塑料中加入抗蟻劑,增加被包裝物的使用年限。


發現已遭到白蟻危害的時候,一般除了由蟻道灌注藥水或粉劑清除撲殺之外,還有燻蒸法
,家具書籍可放入燻蒸器或密閉良好的室內,大範圍受侵害可用塑膠薄膜封起來進行燻蒸
。若顧忌藥品殘留造成二度污染傷害,現已開發以生長調節劑製成餌劑誘殺白蟻,白蟻食
入後會抑制脫皮造成死亡,利用白蟻有互相餵哺的習慣,可將餌劑散佈至蟻巢,造成全巢
死亡,惟需時較久,危害情形嚴重者不建議使用。如小部份危害可自行清除,大範圍的危
害最好還是請合格的病媒防治除蟲公司專業施藥清除,無論以何種方法清除,摘除所有巢
穴,才能根除白蟻。


(五).結論:


白蟻因其獨特的生物學特性和災害性的破壞作用,長期以來,一直吸引著人們濃厚的研究
興趣。一般民眾只要一提起白蟻,就會想到因屋舍書籍被啃食而造成不便,但是除了危害
之外,白蟻在參與平衡森林生態系統,促進自然界的物質循環等方面表現了某些有益的作
用,白蟻分解林地中的倒木,使新生的小苗有生長的空間,倒木被分解後所含的養分可在
進入地球的物質能量循環中,因此白蟻在分解者的扮演上有著稱職的表現。如果我們充分
了解白蟻的習性,找出如何將危害減至最低的方法,將使我們不再聞白蟻變色。


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