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簡介 》








(帝欣) 白蟻之生態及防治

(一).何謂白蟻:
白蟻俗稱白螞蟻、大水螞蟻、漲水蟻或棚蟲等。大部份人只要提起白蟻或是大水螞蟻
就知道所指為何。白蟻的英文名稱為te-Rmite,在分類上屬於等翅目昆蟲拉丁文為
Isoptera,iso-字首表示相同的意思,因為白蟻的有翅成蟲之前後翅幾乎等長,故稱
等翅目。全世界已知的白蟻種類已超過3000種,大部份分佈於熱帶、亞熱帶低海拔的
原始森林地區。

(A).白蟻與螞蟻的混淆:古人固然常將白蟻與螞蟻混為一談,可是一直到現在,將白
蟻與螞蟻混淆的事亦常有發生。如有人說『白色的蟻就是白蟻』其時並非如此。雖然
白蟻幼蟻和大部份的工蟻、兵蟻身體的顏色是白色的,但是有些種類的工蟻、兵蟻都
是有顏色的,如黑色、褐色等;且有翅成蟲多數都帶有顏色,如常見的家白蟻
(Cormosanus formosanus)是黃褐色的,黑翅土白蟻(Odontotermes formosanus)則是
黑褐色的。因此,顏色不能作為區別白蟻與螞蟻的依據。白蟻與螞蟻的互相混淆是有
一定原因的。從外表來看,白蟻的體型大小和生活方式等,的確和螞蟻有相似之處。
例如:它們都是體型很小且會築巢而居的社會性昆蟲,也都有搏鬥的習性。

(B).白蟻與螞蟻的區分:為了避免人們對白蟻與螞蟻的混淆,將兩者的主要區分如下


(1).白蟻屬於等翅目昆蟲,演化系統上比較原始,和蟑螂、螳螂的親緣關係較近有翅
成蟲的前後翅幾乎等長,翅長遠遠超過身體,翅脈相原始、複雜。螞蟻屬於膜翅目昆
蟲,演化上比較先進,和蜜蜂是親戚,有翅成蟲的前翅大於後翅,翅膀特化、簡單。

(2).白蟻的工蟻、兵蟻大多數為淡白色或灰白色,觸角念珠狀,其胸腹間交接部份寬
度變化不大。螞蟻多數為黃色、褐色、黑色、或橘紅色,觸角膝狀,其胸腹間有明顯
的細腰。

(3).白蟻的變態屬於不完全變態,由卵到成蟲經過幼蟻或若蟻期,無蛹期。螞蟻則屬
完全變態昆蟲,由卵到成蟲經過幼蟲期和靜止狀態的蛹期。

(4).白蟻的工蟻、兵蟻怕光,大多數種類的眼睛已經退化,行動和取食時,有蟻道或
泥被掩護。螞蟻不怕光,除少數種類外,活動時一般都不築蟻道。

(5).白蟻的食料主要是木材和含纖維素的物質,除極少數種類外,一般不儲糧。而螞
蟻的食性很廣,肉食性或雜食性,有儲糧習性。

(二).白蟻的生活習性:
(A).群體生活:大多數種類的白蟻都是喜潮溼怕光的,它們在地下或樹幹中群體生活
,移動或覓食皆會在工蟻所築的蟻道下活動。群體的數量因種類而異,少則幾百隻,
多的可達200萬隻以上,如黑翅土白蟻。除了種類的差異外,同種個體間的互相依存,
共同生活的現象和其他群居性昆蟲有著很大的不同。

(B).白蟻的階級:白蟻的群體生活不是簡單的個體聚集,而是有階級、有組織的社會
性群體,在群體中,由於所處的地位不同、分工不同,各司其職。各個階級按其生理
機能分為生殖型和非生殖型兩大類,以下就各階級逐一介紹。

【1】.生殖型或繁殖蟻(Reproductive caste):體型較大,尤其蟻后有極其膨大的腹
部。

本類個體有發育完全的生殖器官,在群體內主要負責交配和產卵。又可分為下列三級


(a).原始蟻王和蟻后:有翅成蟲經群飛脫翅配對後,進行繁殖的個體稱之。它們是群
體的創始者。形態上的特色是體色較深,體壁較硬,有發達的複眼和單眼,中胸和後
胸上有殘存的翅鱗,生殖力最大。一般情形下,一個群體只有一對原始蟻王和蟻后。

(b).短翅補充蟻王和蟻后:只發現在少數白蟻種類中。形態上的特色,較淡,體壁較
軟弱,有複眼,中胸和後胸背有類似若蟲狀之小翅芽。生殖力小於原始蟻王和蟻后,
通常在原始蟻王和蟻后死亡後才出現。

(c).無翅補充蟻王和蟻后:本類比短翅補充蟻王和蟻后更為少見,形態上的特點是體
色極淡,體壁亦較短翅者更軟,無複眼及翅芽。亦在失去原始蟻王和蟻后的群體中才
能發現。此外,尚有些種類,其補充生殖型亦有介於上述三階級之間者,其形態樣式
相當複雜。

【2】.非生殖型:這類白蟻雖有完整的生殖器官,但發育不完全,沒有生殖機能。在
整個群體內數量最多,並有極重要的作用,是蟻巢的建設者和護衛者。包括下列兩個
階級:

(a).兵蟻:白蟻中除了無兵蟻屬(Anoplotermes)外,均有兵蟻存在。兵蟻在群體中的
數量雖遠不及工蟻,但要比生殖型的個體多。兵蟻有雌雄之分,但不能生殖。兵蟻的
形態特徵顯著,除象白蟻亞科外,其他種類的兵蟻均有發達的大顎,稱為大顎型
(mandibulate type)或顎兵。象白蟻亞科的兵蟻,大顎極小,變形成管狀或錐狀,其
尖端開孔能分泌酸性有毒液體,稱為大鼻型(Na-Sute type)或鼻兵。兵蟻一般無眼,
其任務主司防禦。由於口器特強之故,已失去自己取食的能力,需要由工蟻哺食餵養
才能生存。

(b).工蟻:群體內數量最多的。工蟻也有雌雄之分,但是生殖機能發育不全。主要的
任務為取食、築巢、開路、清掃、餵食、照料幼蟻、搬運蟻卵等各項維持群體的工作
。工蟻形態與幼蟻相似,但體型較幼蟻大,各部之比例不同,且顏色通常較深。除此
之外,身體上沒有其他十分突出的特化部份。大多數種類的工蟻只有一類,在形態上
每個個體基本一致,有些種類,同一群體的工蟻,其體形大小差異懸殊,具有兩型或
三型,但同一群體內的工蟻是否在活動職能上有進一步的分工,尚未得知。以上所述
是白蟻群體內成蟲型的各個階段,巢中尚有大量的卵、幼蟻和若蟲。幼蟻是指卵孵化
後白色的一、二齡個體,脫皮後出現翅芽的老齡蟲體稱為若蟲。

白蟻群體內的各個階級分化是受到蟻后和兵蟻分泌的費洛蒙控制,越來越多的研究結
果顯示,這些個體分泌出的抑制性物質,在群體幼蟻間經過相互餵哺進行傳佈,使幼
蟻中生殖個體和兵蟻的發育受到抑制,當群體增大或是生殖個體的生殖力減弱時,對
於尚未分化的幼蟻就有免受抑制的機會,可以發育成生殖蟻或其他階級,達到群體階
級調節和平衡的作用,這就是所謂的『抑制學說』。

【3】.群體發育:在成熟的群體中,每年在一定季節出現大量的有翅成蟲,為有翅繁
殖蟻,是白蟻進行分群繁殖的主要環節。此類個體與原始蟻王、蟻后基本上是相同的
,但具有完整的翅,有雌雄之分,身體瘦小,尚未配對交尾,在原群體內不能產卵繁
殖,為原始蟻王、蟻后的前身。當發育成熟後,遇到外界氣候適宜時及飛離群體,另
創新群。在幼齡群體及衰老群體中,或群體生活處於不利的情況下,群體內無法產生
有翅成蟲。

從剛配對的有翅成蟲開始,群體經過發育的各個時期,當第一次出現有翅成蟲,顯示
該群體已進入成熟的階段。有翅成蟲出現於一定季節內,隨種類和地區而有不同。有
翅芽若蟲在完成最後一次脫皮以後,就成為有翅成蟲。此類成蟲暫時仍留在原群體內
,待外界環境條件適宜時才飛離原群,這種現象稱為『群飛』、『移植飛翔』、『分
群』或『分飛』,各種白蟻分飛時所需要的外在條件是不完全一樣的。有翅成蟲的飛
翔力相當弱,一般其飛翔方向往往隨風向、風力決定,通常在飛翔數十公尺後即降落
地面。當降落地面後,雄蟲即追逐雌蟲,一旦接觸後,四翅脫落,此時雌蟲常翹起腹
部引誘雄蟲,待雌雄相遇後開始尋覓隱身棲所,建築新巢。

脫翅後的成蟲結成配偶,是一代新群體的開始。交配後大約經過一星期,就開始產卵
。最初,產卵的速度較低,尤其是第一批卵的數量極少,且大多發育成工蟻,這一批
卵需要原始蟻王、蟻后親自照顧,等到發育成可照顧其他個體的工蟻時,蟻后的產卵
速率就開始增加,腹部充滿卵並開始膨大,成了產卵機器。卵的孵化期大約一個月。
幼蟻白色極柔軟,形狀與工蟻極為相似。各階級發育所需的時間和齡期不盡相同,非
生殖個體大約需兩個月,有翅成蟲發育所需的時間則不止於此。階級分化的現象是在
卵期以後的發育階段中受到環境的影響才出現的,從許多實驗結果表示,白蟻階級分
化與激素分泌有關。

【4】.白蟻的防衛:白蟻的防衛十分複雜,不同階級有不同的防衛方法。白蟻防衛表
現在許多方面,主要有以下幾方面。

(a)蟻巢防衛:白蟻活動以蟻巢為中心,取食活動都有專門的蟻道,這樣的蟻巢結構使
得巢群在比較安全的條件下生活、繁殖。不少白蟻都有專門為蟻王、蟻后居住的王宮
(royal cell),王宮一般位於蟻巢的中央,或是蟻巢的底部,周圍有大量的兵蟻守衛
。某些土棲性白蟻的王宮結構精細,土質堅硬,好像一座小碉堡,即使遇到頑敵,也
難以攻破王宮。

(b).物理防衛:物理防衛普遍存在於白蟻各類群中,每當群巢受到侵犯時,兵蟻和工
蟻立即趕到出事地點,與入侵的外敵格鬥,這種撕打格鬥十分激烈,甚至不惜犧牲自
己,以保護整個群巢的安全。物理防衛又可分為下列幾種:

鉗咬:有些種類的兵蟻利用強而有力的大顎,像鉗子般咬住敵人,如山林原白蟻的大
顎型兵蟻,不僅疼痛,甚至咬傷流血,有時兵蟻雖被扯斷頭胸,也不罷休。

敲打:歪白蟻(Capritermes nitobei)兵蟻的大顎特化成長而薄而且左右不對稱,利用
擠壓大顎產生的反彈力,敲打敵人。

堵住:堆砂白蟻屬(Cryptotermes)兵蟻頭部短粗寬圓,形如消防栓,當它們得到警告
的訊息後,立即分散並用栓狀頭緊緊的封住圓柱狀的洞口,藉以抵禦外敵的侵入。

撕裂:家白蟻、黑翅土白蟻等種類的兵蟻具有細長,頂端向內彎曲的大顎,先用頂端
刺,然後像剪刀一樣的撕開傷口,此類兵蟻通常也具分泌化學物質的能力,結合了物
理性及化學性的攻擊。

自爆:產於南美的無兵蟻屬(Anoplotermes),每個工蟻的腹部都有特殊的收縮肌,遇
敵時強烈收縮肌肉,使腹部爆裂,頓時將入侵者浸沒在糞便及其他腹部的內含物之中


(c).化學防衛:這是最常見於象白蟻亞科(Nasutitermitinae)的防衛方式,在『白蟻
的防衛』一文中指出,沒有任何昆蟲能比白蟻擁有如此名目繁多的化學武器,在白蟻
中有專門防衛的階級…兵蟻,這是其他昆蟲所罕見的。化學防衛的主要方法有以下三
個:

叮注:兵蟻先叮咬入侵者的體表,再把化學物質塗抹在被咬破的體表傷口上,會影響
損傷體表的自然恢復。塗抹:某些鼻白蟻科兵蟻的上唇擴大,成短硬的刷,將分泌的
有毒物質塗撒在入侵者的體表上。鼻白蟻科的白蟻在遇敵時,除了工蟻參加格鬥外,
兵蟻額部向前突出的象鼻部位末端有可噴出物質的窗孔,噴出的刺激性膠狀分泌物,
奇臭無比,可以防禦敵人的攻擊。

【5】.蟻巢的形式:白蟻營巢居生活,蟻巢是白蟻集中生活的大本營,但群體活動的
範圍可以擴展到巢外相當遠的距離。各類白蟻不論如何生活,都有或簡或繁的巢。在
天然環境中脫離蟻巢的白蟻是難以長期生存,所以蟻巢在白蟻生活中佔有極為重要的
地位。蟻巢不僅有保護白蟻群體免受外敵侵害的作用,而且提供一個適於白蟻生活的
穩定環境。蟻巢內的溫度經常保持在溫暖的範圍內,冬季巢內的溫度高於巢外,而夏
天時巢內的溫度卻低於巢外。蟻巢的形式十分複雜,白蟻由於種類不同其建巢的地點
和形式也各不相同,同種的白蟻也會因環境的差異而有不同的蟻巢結構。根據各類白
蟻的習性以及蟻巢的修築地點可以分為以下幾類:

(1).木棲性白蟻:包括比較原始的木白蟻科和原白蟻科的種類,這類白蟻是依木築巢
的。其中有些種類專門築巢於乾燥的木材內,如堆砂白蟻屬的蟻巢;有些專門築巢於
活樹的枝幹中,如樹白蟻屬-(Glypototermes),新白蟻(Neotermes)等,這些白蟻的蟻
巢完全建築於木材中,與土壤沒有任何連繫。

(2).土木棲性白蟻:包括鼻白蟻科的某些類群,這類白蟻可以在乾木、活木的樹幹,
或埋在土中的木材內築巢,甚至也可以在土中築巢,對於建巢地點的選擇不嚴格,這
類白蟻在木材中築巢時,往往仍有通路與濕土相連,如家白蟻屬和散白蟻屬
(Reticulitermes)等。

(3).土棲性白蟻:包括白蟻科中的一些類群,這類白蟻的巢是依土而建,可以靠近樹
木的根部,也可以完全不靠近木材,建巢於土中。由於建巢的位置不同,又可分為地
下巢和地上巢。

a.地下巢:某些白蟻完全在地表下築巢,在地面上不露蟻巢的痕跡,如歪白蟻屬、黑
翅土白蟻屬等。這類蟻巢在地表下深淺不一,有的離地表相當近,有的則相當深,如
黑翅土白蟻的巢往往深達兩公尺以上,有的可達五公尺深。

b.地上巢:某些白蟻的巢可隆起於地表之上,且形式多變,有的隆起成圓柱塔樓形,
有的成蘑菇狀,有的圓錐形等。這類會築蟻塚的白蟻分佈於雲南西雙版納、非洲及澳
洲等地,台灣並無築蟻塚的種類分佈。木棲性白蟻的巢比較簡單,實際上只不過是在
木材中啃食出一些孔道而已,孔道往往近於平行排列的分枝狀態。土木棲性和土棲性
白蟻的巢變化較多,比較複雜,除了王宮之外,有的還有分離的副巢,以通道相連。
有的巢中還有菌圃,和白蟻共生。

【6】.營養和真菌:白蟻食性很廣,其營養物質來自於植物,主要是其中所含的纖維
素。除此之外,也能吞食同一蟻巢的白蟻屍體、幼蟻發育中蛻下的舊皮;在外界食物
缺乏的狀況下,也會發生吞食蟻卵甚至幼蟻,不過這些都不是白蟻正常的營養來源。
在群體的營養上工蟻擔任著最主要的任務,食物首先是由工蟻啃食入體內,經由工蟻
本身及其體內的共生生物消化後,再將已經消化或半消化的食物液體從口吐出或從腸
道末端排出,餵食給無法自行取食的幼蟻、兵蟻以及蟻王、蟻后。工蟻之間也有用口
互餵的情形發生。當食物中營養成份在腸內被吸收盡時,排出的真正糞粒,往往被用
作建築的材料。

許多土棲性白蟻都能取食植物的根、莖或樹皮,尤其是幼苗的嫩莖,白蟻啃食樹皮並
不會像松鼠般環狀啃食造成樹木死亡,也不是所有活的植物體都會遭受白蟻啃食,大
部份植物要在乾枯後才會馬上吸收白蟻的注意,除了根、莖以外,植物的葉還沒發現
被白蟻啃食的情況。白蟻雖然取食大量的纖維素,但是光靠白蟻本身並不能完全消化
纖維素的全部過程。白蟻腸道中有共生的單細胞生物,包括原生生物中的鞭毛蟲、纖
毛蟲、孢子蟲、肉足蟲以及細菌,這些微生物隨之失去,必須經由互相餵食或吞食其
他個體排出的糞便,重新獲得共生物。大白蟻亞科的蟻巢內的主要部份是菌圃,菌圃
下部有不斷被啃食的痕跡,所以應該是這類白蟻的營養來源之一。菌圃除了是食物來
源之外,還有調節蟻巢內溫、濕度的功能,常見的可食用葷類雞肉絲菇,就是自黑翅
土白蟻巢中的菌圃長出的。

【7】.白蟻的食客與天敵:食客寄居於蟻巢內,一般取食蟻巢內的廢物,或白蟻的排
泄物,不危害白蟻的正常生活,有時與白蟻還存在著某種輔助關係,而且對於白蟻的
生活還有某種益處。較簡單的蟻巢食客種類及數量較少,較進化的白蟻,尤其是有菌
圃的種類,蟻巢結構複雜,食客的種類及數量較多。目前已知的食客有彈尾目、纓尾
目、蜚蠊目、鞘翅目、雙翅目和直翅目昆蟲等,還有倍足綱、蜘蛛目等節肢動物。

食客與天敵對白蟻而言,是兩類完全對立的類群,少部份的天敵是寄生於蟻巢內,大
部份是生活在蟻巢外。許多蟻巢內都有真菌、細菌和病毒寄生,這些微生物均能引起
白蟻疾病,最後使白蟻死亡,直至全巢覆沒。除了微生物之外,往往還有一些璊類,
它們會寄生於白蟻的頭部和身軀上,吸吮白蟻體液,直至白蟻死亡。白蟻巢外的天敵
很多,由於其體壁很薄又很柔軟,一旦暴露於蟻巢外,往往沒有什麼反擊的能力,很
容易被捕食。穿山甲可以由白蟻所築的蟻道找到蟻巢,再以前足掘土扒開蟻巢,以長
舌舔黏白蟻,食蟻獸和針鼠也會用長舌舔黏白蟻。曾經解剖赤腹松鼠時,發現胃中滿
是白蟻,筆者曾目睹白頭鶲以嘴挑開黑翅土白蟻所築的蟻道,再硺食出來防衛的兵蟻
和修補蟻道的工蟻。螞蟻也會在白蟻蟻道附近出現,當蟻道被破壞或有白蟻出現時,
將白蟻搬回當食物。有翅成蟲分飛時也會吸引許多捕食者,蝙蝠、鳥類、兩生類、蜥
蝪、壁虎、步行蟲等,都會趁機飽食一頓,它們也知道白蟻是很營養的,蛋白質含量
還比牛肉高喔!

(三).白蟻為害:
白蟻是世界性的害蟲,特別是熱帶、亞熱帶地區,因為長期生活在黑暗的環境當中,
過著隱蔽生活,它們對物體的破壞很難使人察覺,通常表面完好,裡面千瘡百孔,往
往發現時已經是相當嚴重。白蟻喜愛啃食纖維素含量較高的東西,因此農林作物首當
其衝。台灣早期普遍種植甘蔗,蔗作物是當時重要的經濟作物,常遭白蟻為害。中國
大陸的林業視白蟻為主要的害蟲,台灣許多路樹或山區林木也常可以發現白蟻的蹤跡
。同樣是富含纖維素的書籍、紙張、布料等文化財,更常遭受白蟻啃食,如早期除濕
防蟲設備不齊的博物館、資料庫裡的文史資料,甚至連寺廟裡堆放香燭紙錢的倉房,
存放地點如較潮濕且鮮少翻動,極易招來白蟻。

房屋建築也容易遭受白蟻入侵,不論是磚、木、水泥部份無一倖免,嚴重時會造成房
屋倒塌。尤其喜愛於木頭與水泥交接處築巢,如窗台或門框,有翅成蟲還會由通風口
進入大樓,在管道間或是濕度較高的空調主機室、浴廁間築巢。美國人民偏愛木造房
屋,每年在白蟻防治上的花費達幾億美元,連自由女神像都曾遭受白蟻蛀蝕為害,因
此白蟻的為害和高度無直接關係。交通電信設備也無法防止白蟻侵害,白蟻啃食木製
品之外,連電線、漆包線… 也不放過,香港的地下電纜曾經因白蟻啃咬破壞,造成電
訊短路。中國大陸許多江河堤圍、水庫土壩,一旦遭土棲性白蟻築巢,當汛期洪水水
位高過迎水坡蟻道時,水流便滲入隱藏在堤內的空洞和通道,造成跌窩和滲漏等險情
,嚴重時還會造成滑坡和跨壩,造成決堤與極為嚴重的損失,所謂『千里今堤,潰於
蟻穴』指的就是這個現象。

(四).白蟻的防治方法:
在白蟻的防治中,我們應該有『預防為主,綜合防治』的觀念。預防的方法上,通常
可以由兩方面來考慮,一是從生態學的角度出發,改變白蟻生態環境條件,以造成不
利於白蟻生存的環境;二是化學藥劑處理木材、塑料、電纜和土壤等,使之對白蟻產
生抗性,達到預防白蟻的目的。對於預防白蟻的入侵建築物的簡單措施可以先對建築
基地的調查和清理,清除工地上的樹木、朽木及蟻巢,或選用抗蟻性較佳的木材,我
們可以在一些古蹟中發現,以抗蟻性較佳的木材所建的部份,即使歷史久遠仍然不受
侵害。

已完工的建築物,可在每年分飛時消滅可能飛來的有翅成蟲,預防新群體的產生,先
以燈光誘集,燈下放置水盆,有翅成蟲團飛在燈光下後會跌落水中而淹死;或在屋舍
內外牆邊、牆角、門框、窗框、樹基等可能築巢的地方噴灑殺蟲劑,減少築巢成功的
可能性。發現工蟻為取食所築的蟻道侵入屋內時,要加以清除並施藥,消除室內潮溼
來源,保持乾燥、通風、透光的環境。木材及製品的進出口也要加強檢疫,以防止白
蟻經由人為活動的擴散。利用化學藥劑處理木材,可以增加木材的防蟲、防腐性能,
顯著延長木材的使用年限,在古蹟維修時,如果選用抗蟻性佳或藥劑處理完全的木材
,對古蹟維護將有更佳的成果。開發抗蟻性較強的塑料,或是在塑料中加入抗蟻劑,
增加被包裝物的使用年限。

發現已遭到白蟻危害的時候,一般除了由蟻道灌注藥水或粉劑清除撲殺之外,還有燻
蒸法,家具書籍可放入燻蒸器或密閉良好的室內,大範圍受侵害可用塑膠薄膜封起來
進行燻蒸。若顧忌藥品殘留造成二度污染傷害,現已開發以生長調節劑製成餌劑誘殺
白蟻,白蟻食入後會抑制脫皮造成死亡,利用白蟻有互相餵哺的習慣,可將餌劑散佈
至蟻巢,造成全巢死亡,惟需時較久,危害情形嚴重者不建議使用。如小部份危害可
自行清除,大範圍的危害最好還是請合格的病媒防治除蟲公司專業施藥清除,無論以
何種方法清除,摘除所有巢穴,才能根除白蟻。

(五).結論:
白蟻因其獨特的生物學特性和災害性的破壞作用,長期以來,一直吸引著人們濃厚的
研究興趣。一般民眾只要一提起白蟻,就會想到因屋舍書籍被啃食而造成不便,但是
除了危害之外,白蟻在參與平衡森林生態系統,促進自然界的物質循環等方面表現了
某些有益的作用,白蟻分解林地中的倒木,使新生的小苗有生長的空間,倒木被分解
後所含的養分可在進入地球的物質能量循環中,因此白蟻在分解者的扮演上有著稱職
的表現。如果我們充分了解白蟻的習性,找出如何將危害減至最低的方法,將使我們
不再聞白蟻變色。


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